Écologie

Table des matières:

Écologie
Écologie

Vidéo: Écologie

Vidéo: Écologie
Vidéo: « ÉCOLOGIE » : L'IMPOSTURE RÉVÉLÉE 2024, Mars
Anonim

Navigation d'entrée

  • Contenu de l'entrée
  • Bibliographie
  • Outils académiques
  • Aperçu du PDF des amis
  • Informations sur l'auteur et la citation
  • Retour au sommet

Écologie

Première publication ven.23 décembre 2005

La science de l'écologie étudie les interactions entre les organismes individuels et leur environnement, y compris les interactions avec les deux conspécifiques et les membres d'autres espèces. Bien que l'écologie soit apparue au XIXe siècle, une grande partie de sa structure théorique n'a émergé qu'au XXe siècle. Bien que l'écologie englobe une grande variété de sous-domaines, l'analyse philosophique de l'écologie s'est jusqu'à présent limitée à l'écologie des populations, des communautés et des écosystèmes. Les problèmes philosophiques centraux comprennent l'explication des notions pertinentes de diversité écologique et de stabilité, la relation entre diversité et stabilité. D'autres questions débattues sont la nature des lois et des théories en écologie, les stratégies de construction de modèles et le réductionnisme. L'écologie contemporaine subit un bouleversement conceptuel en raison d'une puissance de calcul accrue. L'accent mis récemment sur les modèles basés sur l'individu, qui embrassent l'individualisme méthodologique, doit être considéré comme un retour du réductionnisme en écologie. Parmi les autres développements importants figurent l'intérêt généralisé pour les modèles spatialement explicites et l'avènement des systèmes d'information géographique.

  • 1. Introduction
  • 2. Écologie de la population

    • 2.1 Modèles déterministes
    • 2.2 Modèles stochastiques
  • 3. Écologie communautaire
  • 4. Écologie des écosystèmes
  • 5. Nouvelles directions

    • 5.1 Modèles individuels
    • 5.2 Écologie spatiale et systèmes d'information géographique
  • 6. Remarques finales
  • Bibliographie
  • Outils académiques
  • Autres ressources Internet
  • Entrées connexes

1. Introduction

Le terme «écologie» a été inventé par le zoologiste allemand Ernst Haeckel en 1866 pour décrire les «économies» des formes vivantes. [1] La pratique théorique de l'écologie consiste, en gros, en la construction de modèles d'interaction des systèmes vivants avec leur environnement (y compris d'autres systèmes vivants). [2] Ces modèles sont ensuite testés en laboratoire et sur le terrain. (Le travail de terrain en écologie consiste également en une collecte de données qui ne doit pas nécessairement s'inspirer d'une théorie.)

La théorie en écologie se compose des heuristiques - ou principes - utilisés pour construire des modèles. Contrairement à la théorie évolutionniste, l'écologie n'a pas de principes globaux généralement acceptés tels que les règles de Mendel (et d'autres) de l'héritage génétique. [3]L'écologie contemporaine consiste en un patchwork de sous-disciplines comprenant l'écologie des populations, l'écologie communautaire, l'écologie de la conservation, l'écologie des écosystèmes, l'écologie des métapopulations, l'écologie des métacommunautés, l'écologie spatiale, l'écologie du paysage, l'écologie physiologique, l'écologie évolutive, l'écologie fonctionnelle et l'écologie comportementale. Ce qui est commun à tous ces domaines est l'idée que: (i) les différents biotes interagissent de manière à pouvoir être décrits avec suffisamment de précision et de généralité pour permettre leur étude scientifique; et (ii) les interactions écologiques préparent le terrain pour que l'évolution se produise principalement parce qu'elles fournissent la composante externe de l'aptitude d'une entité. Ce dernier aspect fait de l'écologie un élément central de la biologie. [4] Comme l'a dit van Valen: «l'évolution est le contrôle du développement par l'écologie». [5]Cependant, la création d'un cadre théorique unifié pour l'évolution et l'écologie reste la tâche pour l'avenir et ne sera plus une préoccupation dans cette entrée.

En ce qui concerne la philosophie de l'écologie, au-delà des problèmes interprétatifs et conceptuels qui se posent en raison du contexte évolutif, l'écologie présente également des problèmes interprétatifs et philosophiques issus de sa propre structure conceptuelle et de ses pratiques expérimentales. Dans cette entrée, l'attention se limitera en grande partie à l'écologie des populations, des communautés et des écosystèmes puisque celles-ci ont été au centre du peu d'attention philosophique qui a jusqu'à présent été accordée à l'écologie; il y aura également un traitement limité de l'écologie spatiale (dans la section 5.2). cependant,parce que l'écologie n'a pas reçu le degré d'attention philosophique professionnelle qu'elle mérite - alors que les «philosophies écologiques» populaires abondent - cette entrée se concentre davantage sur les questions fondamentales et interprétatives soulevées par la science de l'écologie plutôt que sur ce que les philosophes ont écrit sur le sujet.

Cette entrée traite simultanément le travail expérimental et théorique avec un biais en faveur des résultats théoriques qui sont testables sans ambiguïté. Il était autrefois courant que même les écologistes accusent la théorie écologique de non-testable. [6] Cette critique n'était pas complètement juste même dans le passé; de plus, les développements tant expérimentaux que théoriques au cours des dernières décennies ont fait disparaître une grande partie de sa force. Au lieu de cela, ce que pose l'écologie est un ensemble de sept problèmes beaucoup plus intrigant sur le plan philosophique:

je. le problème d'indétermination de la formalisation: des hypothèses apparemment informellement claires peuvent être traduites en contreparties formelles radicalement différentes. Si l'un de ces modèles formels s'avère empiriquement incorrect, il y a le risque que l'hypothèse informelle originale soit rejetée même si une autre formalisation peut avoir sauvé le phénomène;
ii. le problème de l'indétermination de l'interprétation: les paramètres des modèles bien confirmés peuvent être interprétés de manière mutuellement exclusive;
iii. le problème d'incertitude structurelle: les différences d'hypothèses et de techniques théoriques font d'énormes différences de prédiction; [7]
iv. problème d'ambiguïté de démarcation: la classification des modèles présente des difficultés démesurées car les frontières délimitant les différentes sous-disciplines écologiques sont souvent floues. De toute évidence, ce problème concerne plus les philosophes (et d'autres interprètes de l'écologie) que les écologistes.

Quelques exemples typiques de tous ces problèmes largement théoriques seront indiqués plus loin dans cette entrée. Le travail de terrain, sur lequel toute théorie écologique empiriquement solide devrait vraisemblablement être basée, pose un problème supplémentaire:

v. le problème d'observabilité partielle: même les paramètres les plus élémentaires sont souvent difficiles à estimer avec précision. Une conséquence est que de nombreux modèles écologiques sont souvent difficiles à tester sur le terrain.

Enfin, de nombreux philosophes et certains écologistes ont également avancé que l'expérimentation écologique est confrontée à deux problèmes supplémentaires:

vi. le problème de la complexité: les systèmes écologiques ne sont pas censés être simplement compliqués, ils sont «complexes». Bien que l'on ait beaucoup écrit sur une prétendue nouvelle science de la complexité ces dernières années, aucune distinction opérationnelle convaincante n'a encore été présentée pour distinguer la complexité de la complication. En général, les systèmes complexes sont censés présenter des propriétés «émergentes», c'est-à-dire celles qui, d'une manière ou d'une autre, résistent à l'explication réductionniste. La question du réductionnisme en écologie sera brièvement discutée dans cet article. Au-delà de cela, aucune position ne sera prise sur la question de la complexité par rapport à la complication; [8]
vii. le problème de l'unicité: les systèmes écologiques sont censés être uniques à la fois parce qu'ils sont des entités historiques contingentes et structurellement en raison de leur complexité. En soi, être une entité historique ne pose aucun problème pour l'étude scientifique: les planètes et les galaxies sont des entités historiques étudiées avec succès par les astronomes. Cependant, les systèmes écologiques sont censés avoir des histoires qui aboutissent à des structures hautement contingentes - faisant partie de leur complexité - qui les rendent spéciaux.

Les deux derniers problèmes empêchent souvent l'utilisation d'expériences de laboratoire et de systèmes modèles comme guide de ce qui devrait se passer sur le terrain. De plus, selon les sceptiques, ils constituent un obstacle à la réplication des expériences de terrain: la mesure dans laquelle il s'agit d'un obstacle sérieux à l'expérimentation écologique reste controversée. Ces deux problèmes se cacheront au fond de toutes les discussions ici.

Il existe également de nombreux autres problèmes philosophiques généraux concernant la science qui se produisent également dans le contexte écologique, par exemple le rôle des idéalisations, des modèles, etc. Mais l'écologie ne semble pas apporter une contribution unique à ces problèmes - ils seront ici ignorés dans l'intérêt de se concentrer sur l'écologie en soi. Le but de cet article est de décrire - en termes généraux - le type de questions philosophiques soulevées par différents domaines de l'écologie afin d'encourager de nouveaux travaux philosophiques. Aucune conclusion générale ne sera tirée des différents cas car aucun ne semble réalisable à l'heure actuelle.

2. Écologie de la population [9]

L'âge d'or de l'écologie théorique (1920-1940) - pour emprunter le titre d'un livre édité par Scudo et Ziegler - consistait principalement en l'écologie des populations. [dix]La génération suivante a vu un changement d'intérêt théorique vers l'écologie communautaire. Ces dernières années, l'intérêt est revenu à l'écologie des populations, parfois sous la forme de modèles de métapopulation (constitués d'un ensemble de populations avec migration entre elles). Les modèles d'écologie des populations reposent sur la représentation d'un système écologique comme l'ensemble de populations (de la même espèce ou d'espèces différentes) dont il se compose. Chaque population, à son tour, se compose d'individus d'une espèce potentiellement interagissants. Les populations peuvent être caractérisées par leurs variables d'état (paramètres représentant les propriétés de la population dans son ensemble, par exemple la taille, la densité, le taux de croissance, etc.) ou par des variables individuelles, c'est-à-dire les propriétés des individus qui les composent (pour exemple, fécondité individuelle, interactions, etc.). [11]L'écologie classique des populations était limitée à l'étude des modèles basés sur les états, principalement en raison de l'exigence que les modèles soient traitables, afin de permettre des prédictions et des explications. [12] Les modèles basés sur les États seront au centre de cette section; les modèles individuels seront examinés à la section 5.1. L'écologie classique des populations est la partie de l'écologie qui est théoriquement la plus développée. La question centrale d'intérêt en écologie des populations est l'évolution de la taille des populations (leurs «abondances») au fil du temps.

L'écologie des populations considère à la fois les modèles déterministes et stochastiques. La plupart des écrits philosophiques sur l'écologie des populations ont été limités aux modèles de population déterministes et ce corpus relativement important de travaux ne sera que très brièvement résumé. Une plus grande attention sera accordée aux modèles stochastiques qui soulèvent des problèmes philosophiques beaucoup plus intéressants qui n'ont pas été suffisamment étudiés.

2.1 Modèles déterministes

Si la taille de la population est importante, elle peut être étudiée à l'aide de modèles déterministes, c'est-à-dire que les fluctuations de la taille de la population dues à des facteurs aléatoires (comme les naissances et les décès accidentels) peuvent être ignorées. Habituellement, un modèle considère les membres d'une seule ou de très rares espèces en interaction, par exemple, quelques prédateurs et une proie. [13]Un résultat typique, basé sur le modèle Lotka-Volterra (équations différentielles couplées), est que les interactions prédateur-proie conduisent à des cycles de population, le cycle de population de prédateurs suivant temporellement le cycle de population de proies. L'explication de ce phénomène est simple: à mesure que les populations de proies augmentent, la disponibilité accrue des ressources permet une augmentation des populations de prédateurs un peu plus tard dans le temps. Mais l'augmentation des prédateurs conduit à une augmentation de la consommation de proies et, par conséquent, à une diminution des populations de proies. Mais, maintenant, le manque de ressources conduit à un déclin des populations de prédateurs. À mesure que les populations de prédateurs diminuent, les populations de proies augmentent, amorçant à nouveau le cycle. Voir la figure 1:

Figure 1
Figure 1

Figure 1: Cycles de population prédateurs-proies:

Le modèle est dû à Volterra ([1927] 1978, pp. 80-100, le diagramme est de p. 100). Il existe deux espèces, une espèce prédatrice avec une population, N 2, qui ne se nourrit que d'une seule espèce proie avec une population, N 1. Le modèle intègre la stochasticité démographique qui, néanmoins, n'élimine pas le schéma cyclique de base. (t est une mesure du temps.)

Le modèle Lotka-Volterra prédit mathématiquement ces cycles. En tant que tel, il illustre l'idéal explicatif de l'écologie: non seulement il existe un modèle quantitatif prédictif précis, mais les mécanismes incorporés dans le modèle ont une interprétation biologique perspicace. Malheureusement, en écologie, en raison des problèmes d'indétermination de formalisation et d'interprétation, la dernière condition est rarement satisfaite.

Pour le cas plus simple d'une seule espèce, deux modèles standard sont celui de la croissance exponentielle et logistique. Le modèle de croissance exponentielle est censé capturer le comportement d'une population lorsqu'il n'y a pas de limitation des ressources; le modèle de croissance logistique est l'un des moyens les plus simples d'essayer de saisir l'autorégulation de la taille des populations lorsqu'il existe une telle limitation. [14] Voir encadrés 1.1 et 1.2.

Encadré 1.1 Modèle de croissance exponentielle

Soit une population composée de n individus au temps t. Supposons que, dans un intervalle de temps infinitésimal entre t et t + dt, une fraction b / n d'individus donne naissance et une fraction d / n meurt. Supposons que le changement de la taille de la population soit dn. ensuite

dn / dt = (b - d).

Soit r = b - d. Ensuite, la dynamique de la population est décrite par l'équation de croissance:

dn / dt = m.

C'est le modèle de croissance exponentielle. Il suppose qu'aucune limitation des ressources ne limite le «taux de croissance intrinsèque», r. Il peut être résolu pour donner:

n (t) = n 0 e rt,

où n 0 est la taille de la population à t 0.

Encadré 1.2 Modèle de croissance logistique

Une façon de modifier le modèle de croissance exponentielle pour intégrer la limitation des ressources est de remplacer l'équation de croissance du modèle exponentiel par celle du modèle de croissance logistique:

dn / dt = m (1 - n / K),

où K est appelé la «capacité de charge» de l'environnement; ce paramètre est censé intégrer la manière dont la limitation des ressources affecte la croissance démographique en la régulant. Lorsque n = K, le taux de croissance,

dn / dt = 0

et la population n'augmente plus. De plus, lorsqu'il n'y a pas de limitation des ressources, c'est-à-dire K → ∞, ce modèle se réduit au modèle de croissance exponentielle. La figure 2b montre comment une population régie par l'équation logistique croît en taille. Au niveau du comportement individuel, ce modèle n'a pas le genre de justification que le modèle de croissance exponentielle a en ce sens que l'équation logistique ne peut pas être dérivée de manière plausible des propriétés des individus. En ce sens, il s'agit d'un modèle purement «phénoménologique».

Le modèle de croissance exponentielle ne fait appel qu'à un seul paramètre essentiellement écologique, le taux de croissance intrinsèque (r) d'une population, interprété comme le taux auquel la population croîtrait s'il n'y avait pas de facteur externe limitant la croissance; le modèle logistique fait également appel à la capacité de charge (K), interprétée comme la taille maximale de la population qui peut persister dans un environnement donné. Voir les figures 2a et 2b:

Augmentation géométrique du nombre d'individus au fil du temps
Augmentation géométrique du nombre d'individus au fil du temps

(une)

Image
Image

(b)

Figures 2a et 2b: Le modèle de croissance logistique

La figure du haut (tirée de Gause [1934], p. 35) montre des courbes théoriques. «Augmentation géométrique» représente le modèle de croissance exponentielle discuté dans le texte; «Saturation de la population» fait référence à la capacité de charge (voir encadré 2). La figure du bas (de Gause [1934], p. 36) montre un exemple de courbe de croissance empirique obtenue en laboratoire. Si la courbe est ajustée à une courbe logistique (avec laquelle elle montre une similitude), alors K = 375 est la capacité de charge estimée.

En général, l'expérience biologique suggère que toutes les populations régulent leur taille, c'est-à-dire qu'elles font preuve d'autorégulation. L'exploration théorique des modèles a clairement montré qu'une grande variété de mécanismes peut conduire à une telle autorégulation, mais on ne sait généralement pas quels modèles sont plus plausibles que d'autres en raison de l'indétermination de formalisation typique du domaine. De plus, les mécanismes précis qui jouent des rôles régulateurs dans des cas individuels sont souvent très difficiles à déterminer sur le terrain, cas classique d'observabilité partielle. Même des paramètres tels que le taux de croissance intrinsèque et la capacité de charge sont inhabituellement difficiles à estimer avec précision.

Les dernières difficultés mentionnées sont peut-être les plus célèbres illustrées par le cycle de 10 ans des lièvres d'Amérique, des rats musqués et de leurs prédateurs dans les forêts boréales nord-américaines et, en particulier, le cycle de 4 ans des lemmings et, peut-être, d'autres microtines dans la toundra arctique. d’Eurasie et d’Amérique du Nord. En dépit de près de soixante-quinze ans de recherche continue sur ces cycles bien documentés, les mécanismes qui les dirigent restent non résolus. Les modèles produisant de tels cycles abondent, mais l'incertitude structurelle de la plupart de ces modèles, associée à l'observabilité partielle de bon nombre des paramètres sur le terrain, a empêché la résolution du débat. [15]

Les modèles discutés jusqu'à présent sont des modèles en temps continu, c'est-à-dire que le paramètre temporel ou dynamique est supposé être une variable continue. Cependant, des modèles à temps discret ont également été utilisés pour étudier les processus de population. Un analogue discret du modèle de croissance logistique a été l'un des premiers systèmes dans lesquels des phénomènes dynamiques chaotiques ont été découverts. [16] Au fil des ans, il y a eu un débat considérable sur la question de savoir si des systèmes écologiques à dynamique chaotique existent dans la nature; le consensus actuel est qu'ils n'ont pas encore été trouvés. [17]

2.2 Modèles stochastiques

Si la taille de la population est petite, les modèles doivent être stochastiques: les effets des fluctuations dues à la taille de la population doivent être explicitement analysés. Les modèles stochastiques en écologie sont parmi les modèles les plus complexes mathématiquement en science. Néanmoins, ils ont commencé à être systématiquement étudiés en raison de leur pertinence pour la conservation biologique - voir l'entrée sur la biologie de la conservation. Ils soulèvent également des questions philosophiquement intéressantes car ils soulignent à quel point la nature du hasard et de l'incertitude reste mal explorée dans les contextes biologiques. [18]

Ce qui est, dans l'ensemble, devenu la classification standard de la stochasticité remonte à une thèse de 1978 de Shaffer. Le contexte de cette thèse fournit un exemple frappant de la détermination sociale de la science. Le National Forest Management Act des États-Unis de 1976 exigeait que le Service des forêts «assure la diversité des communautés végétales et animales en fonction de la pertinence et de la capacité de la superficie spécifique». [19] En 1979, les règlements d'aménagement élaborés pour mettre en œuvre cette disposition exigeaient que le Service des forêts «maintienne des populations viables d'espèces de vertébrés indigènes et non indigènes désirées dans la zone d'aménagement». [20]Une population viable a été définie comme «une population dont le nombre et la répartition des individus reproducteurs sont estimés pour assurer son existence continue dans la zone de planification». Pour des populations importantes, relevant du domaine des modèles déterministes, établir la viabilité est relativement trivial: il suffit de s'assurer qu'en moyenne, une population ne diminue pas en taille. Pour les petites populations, même si leur taille augmente en moyenne, une fluctuation fortuite peut entraîner l'extinction. Des modèles stochastiques sont nécessaires pour prédire des paramètres tels que la probabilité d'extinction dans une période de temps spécifiée ou le temps prévu jusqu'à l'extinction.

Dans sa thèse, Shaffer a tenté une telle analyse pour les grizzlis (Ursus arctos) de Yellowstone qui étaient censés faire face à la perspective d'une extinction stochastique. Shaffer a distingué quatre sources d'incertitude pouvant contribuer à une extinction aléatoire:

  1. la stochasticité démographique qui découle des événements fortuits dans la survie et le succès reproductif d'un nombre fini d'individus…
  2. stochasticité environnementale due à la variation temporelle des taux de natalité et de mortalité, de la capacité de charge et de la population de concurrents, de prédateurs, de parasites et de maladies…
  3. catastrophes naturelles telles que inondations, incendies, sécheresses, etc.…
  4. stochasticité génétique résultant de changements dans la fréquence des gènes dus à un effet fondateur, à une fixation aléatoire ou à la consanguinité. » [21]

Shaffer a poursuivi en faisant valoir que tous ces facteurs gagnent en importance à mesure que la taille de la population diminue - une affirmation qui sera remise en question ci-dessous - et, par conséquent, que leurs effets sont difficiles à distinguer. Enfin, il a défini une population minimale viable (MVP): «Une population viable minimale pour une espèce donnée dans un habitat donné est la plus petite population ayant au moins 95% de chances de rester existante pendant 100 ans malgré les effets prévisibles de la démographie, de l'environnement et la stochasticité génétique et les catastrophes naturelles. » [22] Les deux nombres (95% et 100 ans) sont conventionnels et doivent être déterminés par un choix social, plutôt que par des facteurs biologiques, un point que Shaffer a explicitement reconnu.

Dans les années 1980, les techniques de détermination des MVP ont été appelées «analyse de la viabilité de la population» et l'enthousiasme pour le nouveau cadre a été capturé dans le slogan très usé: «MVP est le produit, PVA le processus.» [23] À la fin des années 80, cependant, il est devenu clair que le concept de MVP était, au mieux, d'une utilisation très limitée. En laissant de côté les éléments conventionnels de la définition donnée ci-dessus, même pour la même espèce, les populations dans des parcelles d'habitat légèrement différentes montrent souvent des tendances démographiques très variables, ce qui entraîne des estimations de MVP très variables pour elles, chaque estimation dépendant de manière critique du contexte local. [24]De plus, comme il sera illustré ci-dessous pour les modèles de population stochastiques en général, la détermination des MVP souffre d'une incertitude structurelle irrémédiable. Cela ne devrait pas surprendre: ce qui aurait été plus surprenant, c'est si une décision législative avait identifié un paramètre scientifiquement valable. Après la disparition du concept de MVP, la PVA a commencé à être réalisée en grande partie pour estimer d'autres paramètres, en particulier le temps prévu d'extinction d'une population dont l'estimation ne nécessite aucun choix conventionnel - voir l'entrée sur la biologie de la conservation.

Dans le contexte de l'APV, la classification de Shaffer - bien que généralement avec «catastrophe aléatoire» remplaçant «catastrophe naturelle» - est devenue canonique à la fois en écologie et en biologie de la conservation. [25]Cependant, la question philosophique demeure de savoir si elle a un sens: la classification, comme de nombreux philosophes l'ont souligné, n'est pas sans hypothèses théoriques de fond. Le premier point à noter est que la stochasticité génétique n'est même pas le même type de mécanisme que les trois autres: sa présence rend la classification de Shaffer étrangement hétérogène. La raison en est que la stochasticité génétique est une conséquence de la stochasticité démographique: dans de petites populations, un allèle particulier peut atteindre la fixation uniquement par des événements reproductifs fortuits. Il est même possible que la stochasticité augmente la vitesse à laquelle un allèle bénéfique peut aller à la fixation dans une petite population à condition que la fréquence initiale de cet allèle soit déjà élevée.

Laissant de côté la stochasticité génétique, les trois autres catégories fournissent-elles une bonne classification de la stochasticité, ou la classification ressemble-t-elle davantage à celle des animaux dans la célèbre encyclopédie chinoise de Borges? [26]Pour qu'une classification soit bonne, elle doit, à tout le moins, satisfaire à trois critères: (i) elle doit organiser les phénomènes en une classe de catégories convenablement homogène. La pertinence est déterminée contextuellement par la possibilité qu'il y ait un compte rendu cohérent de la façon dont ces catégories ont été définies. L'inclusion de la stochasticité génétique dans la classification conduit à un manque de cohérence - d'où son exclusion ci-dessus; (ii) les catégories devraient être conjointement exhaustives, capables de subsumer tous les cas des phénomènes pertinents; et (iii) les catégories devraient être mutuellement exclusives, c'est-à-dire qu'aucun phénomène ne devrait être subsumé dans plus d'une catégorie.

C'est le troisième critère souvent remis en question par la classification de Shaffer de la stochasticité principalement en raison de l'indétermination de la formalisation. Considérez un petit reptile qui ne se reproduit pas parce qu'une inondation crée une barrière à travers son habitat qu'il ne peut pas traverser et qu'il n'y a pas de partenaires disponibles de son côté de la barrière. S'agit-il d'une stochasticité environnementale ou démographique? D'une part, elle est évidemment environnementale car les inondations sont précisément le type de mécanisme par lequel s'exprime la stochasticité environnementale. En revanche, elle est tout aussi évidemment démographique car l'échec de reproduction est dû à l'indisponibilité fortuite d'un partenaire du côté approprié de la barrière. En fin de compte, comme cela sera discuté ci-dessous en détails'il s'agit d'un cas de stochasticité démographique ou environnementale dépend de la manière dont il est modélisé. Il y a là une importante leçon philosophique: surtout lorsqu'une nouvelle discipline est en cours de formation, la structure des phénomènes - comment ils sont distingués et classés - est en partie déterminée par les modèles utilisés pour les représenter. Par conséquent, la classification n'est pas théoriquement innocente. Cela est aussi vrai en écologie que dans tout autre contexte scientifique.

Ainsi, en prélude à la modélisation, Lande et al. soutiennent que la stochasticité démographique «fait référence aux événements fortuits de mortalité et de reproduction individuelles, qui sont généralement considérées comme indépendantes entre les individus», tandis que la stochasticité environnementale «fait référence aux fluctuations temporelles de la probabilité de mortalité et du taux de reproduction de tous les individus d'une population en de la même manière ou d'une manière similaire. L'impact de la stochasticité environnementale est à peu près le même pour les petites et les grandes populations. » [27] Ceci est développé plus en détail: «Une variation aléatoire de l'aptitude attendue qui est indépendante de la densité de population constitue la stochasticité environnementale. La variation aléatoire de la condition physique individuelle, associée aux effets d'échantillonnage dans une population finie, produit une stochasticité démographique. » [28]Néanmoins, les fluctuations environnementales ou même les catastrophes aléatoires n'affectent la taille d'une population que dans la mesure où elles affectent les taux de reproduction et de mortalité, c'est-à-dire en créant des fluctuations démographiques; du moins en ce sens, les deuxième et troisième catégories de stochasticité ne sont pas conceptuellement indépendantes de la première. De plus, Lande et d'autres considèrent les catastrophes aléatoires comme des cas extrêmes de stochasticité environnementale. Par conséquent, il nécessite des modèles mathématiques explicites dans lesquels ces distinctions sont rendues exactes par des définitions formelles. [29]Habituellement, les modèles de stochasticité démographique se distinguent des modèles de stochasticité environnementale en utilisant comme critère si le facteur stochastique dépend explicitement de la taille de la population comme paramètre. Si tel est le cas, le modèle en question est celui de la stochasticité démographique; si ce n'est pas le cas, c'est une question de stochasticité environnementale. Ce choix saisit l'intuition mentionnée plus haut que l'effet du premier dépend de la taille de la population alors que l'effet du second ne le fait pas.

L'analyse mathématique de ces modèles n'est pas triviale. Le résultat théorique le plus général et le plus incontesté à ce jour est que des populations de plus en plus grandes sont nécessaires pour assurer la sécurité face à une stochasticité catastrophique démographique, environnementale et aléatoire. De plus, en raison de l'incertitude structurelle de ces modèles, de légères différences apparemment dans les hypothèses et les techniques conduisent systématiquement à des prévisions très divergentes. Cela peut être illustré en utilisant l'exemple bien étudié des grizzlis de Yellowstone. En 1994, Foley a construit un modèle pour cette population incorporant la stochasticité environnementale seule et dépendant du taux de croissance intrinsèque de la population et de la capacité de charge de l'environnement. [30]La prédiction du modèle était de bon augure pour les grizzlis: avec une valeur raisonnable pour la capacité de charge et la valeur mesurée pour le taux de croissance intrinsèque, le délai d'extinction prévu était d'environ 12 000 ans. En 1997, Foley a construit un autre modèle incorporant à la fois la stochasticité démographique et environnementale, mais avec l'option de fixer l'une ou l'autre des parties égales à 0. [31] Lorsque ce modèle est résolu avec la stochasticité démographique égale à 0 (un cas non analysé par Foley), il devrait donnent le même résultat que le modèle de 1994. Ce ne est pas. Il prédit un délai d'extinction beaucoup plus court. [32]

3. Écologie communautaire

L'écologie communautaire consiste en des modèles d'espèces en interaction, formant une «communauté» écologique, dans laquelle chaque espèce est traitée comme une unité. La définition appropriée de «communauté» a été largement débattue parmi les écologistes et les philosophes; ce qui est donné ici est une définition interactive. [33]Les options alternatives incluent la définition de la communauté par une simple association géographique d'espèces à un extrême, ou en exigeant beaucoup de structure dans les interactions à l'autre, rendant la communauté analogue à un organisme. La définition interactive donnée ci-dessus est intéressante pour deux raisons: (a) la simple association laisse peu d'intérêt théorique ou pratique à étudier, alors que le fait d'exiger des niveaux d'interaction élevés spécifiés introduit un arbitraire inutile dans une définition de la communauté; et (b) le premier ferait de toute association d'espèces une communauté [34], tandis que le second introduirait généralement tellement de structure que pratiquement aucune association ne constituerait une communauté.

Les modèles communautaires peuvent être commodément représentés comme des boucles, des diagrammes [35] des graphiques généralisés qui ont chaque espèce comme un sommet et des arêtes reliant ces sommets lorsque les espèces interagissent. Les bords indiquent si les espèces concernées bénéficient ou sont lésées par l'interaction, c'est-à-dire si elles ont tendance à augmenter ou à diminuer en abondance, par une interaction. Voir la figure 3:

figure 3
figure 3

Figure 3: Structure d'une communauté écologique

C'est le diagramme en boucle d'une communauté de trois espèces (extrait de Diamond [1975a], p. 435). Les espèces X 1 et X 2 se nourrissent toutes deux de l'espèce ressource X 3. Il y a couplage des ressources et exclusion concurrentielle. On suppose que les trois espèces s'autorégulent. →: interaction positive;

flèche circulaire
flèche circulaire

: interaction négative. Les coefficients mesurent la force des interactions.

Comme pour l'écologie des populations, ce qui est le plus intéressant, ce sont les changements dans une communauté au fil du temps. Cela nous amène à l'une des questions les plus intéressantes - et l'une des plus épineuses - de l'écologie: la relation entre diversité et stabilité. Une intuition profondément enracinée parmi les écologistes est que la diversité engendre la stabilité. Si cette affirmation est vraie, elle a des conséquences importantes pour la conservation de la biodiversité - voir la biologie de la conservation. [36]

Ce qui confond cette question depuis le tout début, c'est la multiplicité des définitions possibles de «diversité» et de «stabilité». Il n'y a probablement pas de meilleurs exemples d'indétermination de la formalisation dans aucun contexte scientifique. Par exemple, une première tentative raisonnable pour définir la diversité consisterait à assimiler la diversité d'une communauté au nombre d'espèces qu'elle contient, c'est-à-dire à sa «richesse» en espèces. Le problème est qu'il y a de nombreuses raisons de douter que la richesse saisit tout ce qui est pertinent à propos de la diversité, que nous nous intéressions ou non uniquement à sa relation à la stabilité. Considérons deux communautés, la première composée de 50% d'espèces A et 50% d'espèces B, et une seconde constituée de 99,9% d'espèces A et 0,1% d'espèces B. Les deux communautés ont la même richesse car elles ont toutes deux deux espèces; cependant,il y a un sens clair dans lequel le premier est plus diversifié - ou moins homogène - que le second. De plus, la différence est susceptible d'être pertinente. Si la diversité engendre la stabilité dans ces communautés, alors cette stabilité doit résulter d'une interaction entre les deux espèces. Si l'espèce B ne représente que 0,1% de la communauté, la portée d'une telle interaction est généralement bien moindre que si elle comprend 50%.[37] La diversité doit signifier plus que la richesse. Il y a eu plusieurs tentatives pour définir et quantifier la diversité au-delà de la richesse; l'un d'eux est décrit dans l'encadré 2.

Encadré 2. Mesures de la diversité Les

écologistes font souvent la distinction entre trois concepts de biodiversité, utilisant généralement les espèces comme unité appropriée pour mesurer la diversité: (i) «α-diversité», la diversité au sein d'une communauté / d'un lieu (MacArthur 1965); (ii) «β-diversité», la diversité entre les communautés / lieux (Whittaker 1972, 1975); et (iii) la «γ-diversité», la diversité entre les régions, c'est-à-dire la β-diversité à plus grande échelle spatiale (Whittaker 1972).

Bien que de nombreuses mesures de la diversité α aient été proposées au fil des ans, la proposition de MacArthur (1965) d'utiliser la mesure de Shannon du contenu informationnel dans un processus de communication (Shannon 1948) est restée la plus populaire (mais pas universellement acceptée).

Selon cette mesure, l'α-diversité d'une communauté de n espèces est donnée par

α = -

n

i = 1

p i ln p i

où p i est la fréquence de la i-ème espèce. Il s'agit d'une mesure de la diversité d'une communauté de la même manière que la mesure de Shannon du contenu d'information est une mesure de la variété d'un signal.

En ce qui concerne les deux communautés discutées dans le texte, un simple calcul montre que la diversité de la première est donnée par α = 0,693, tandis que la diversité de la seconde est donnée par α = 0,008, vérifiant l'intuition que la première est plus diversifiée que la deuxième.

Malheureusement, il n'y a pas eu de succès à lier ces concepts à des règles théoriques ou même à des généralisations empiriques. [38] (Pour une discussion du concept connexe de biodiversité, voir l'entrée sur la biodiversité.)

La stabilité s'avère encore plus difficile à définir. [39]À un extrême, la stabilité peut être définie comme exigeant qu'une communauté soit réellement en équilibre: elle ne change ni dans sa composition (les abondances de chaque composant) ni dans les interactions entre ces composants. Sur le plan pratique, cette définition se heurte au problème de l'étendue vide: presque aucune communauté naturelle ne satisfait à une exigence d'équilibre aussi stricte. De plus, presque toutes les communautés connaissent des perturbations importantes. Dans cet esprit, la stabilité a été expliquée de diverses manières en utilisant la réponse d'un système aux perturbations ou sa tendance à ne pas changer au-delà des limites spécifiées, même en l'absence de perturbation. Les encadrés 3 et 4 (voir ci-dessous) énumèrent certaines des définitions de la stabilité qui ont été en vogue et comment elles peuvent être mesurées sur le terrain. [40]

Quel est le lien entre l'une de ces mesures de stabilité et la diversité? La seule réponse honnête est que personne n'est sûr. Si la diversité est interprétée comme une richesse, traditionnellement, on a généralement admis que la diversité est positivement corrélée avec au moins la persistance. Cependant, il n'y a jamais eu beaucoup de preuves tangibles à l'appui de cette hypothèse. Si la stabilité est interprétée comme un retour à l'équilibre, les modèles mathématiques qui devraient répondre aux questions de stabilité sont faciles à construire mais difficiles à analyser à moins que le système ne soit déjà proche de l'équilibre. C'est ce qu'on appelle l'analyse de stabilité locale. Les analyses les plus systématiques effectuées jusqu'à présent ne donnent aucune corrélation positive directe. [48] On croyait autrefois que les écosystèmes naturels sont généralement à l'équilibre («l'équilibre de la nature»). [49]Mais de nombreuses données empiriques suggèrent maintenant que cette hypothèse n'est presque jamais correcte: les écosystèmes naturels sont généralement loin de l'équilibre. [50] De plus, si la sélection naturelle entre les espèces se produit pendant la transition vers l'équilibre, les communautés d'équilibre seront moins riches que celles qui n'ont pas encore atteint l'équilibre. Sur des échelles de temps courtes (suffisamment courtes pour rendre la spéciation improbable), la sélection entre des espèces qui utilisent les mêmes ressources (c'est-à-dire qu'elles occupent la même «niche») conduira à l'exclusion des moins aptes par les plus aptes par «exclusion compétitive. » [51] L'éventuelle communauté d'équilibre, dans laquelle la sélection n'agirait plus, la soi-disant «communauté climax» (controversée), est nécessairement moins riche que celles qui l'ont précédée temporellement.

Encadré 3. Catégories basées sur les perturbations

Catégorie Mesure
Stabilité locale - probabilité de retour à un état de référence ou à une dynamique après un changement (non causé par une perturbation) de la valeur des variables d'état d'un système. [41] Mesuré dans les mêmes paramètres que les variables d'état.
Résilience - taux auquel un système revient à un état de référence ou à une dynamique après une perturbation. [42] L'inverse du temps nécessaire pour que les effets d'une perturbation (par exemple, de l'abondance ou de la densité des espèces) se désintègrent par rapport à la taille initiale.
Résistance - inverse de l'ampleur du changement dans un système, par rapport à un état de référence ou dynamique après une perturbation. [43]

1. Inverse du changement de densité ou d'abondance des espèces par rapport à l'état d'origine.

2. Changement de la composition des espèces par rapport à la composition originale.

Tolérance aux perturbations / domaine d'attraction - taille de la perturbation qu'un système peut supporter et revenir à un état de référence ou à une dynamique (indépendamment du temps nécessaire). [44] Taille de la perturbation mesurée en unités naturelles (la perturbation peut être biotique ou abiotique).

Encadré 4. Catégories indépendantes des perturbations

Catégorie Mesure
La constance. Inverse de la variabilité d'un système (communauté ou population). [45] L'inverse de la taille des fluctuations de certains paramètres du système tels que la richesse en espèces, la taille ou l'abondance de la biomasse.
Persistance. Capacité du système à continuer dans un état de référence ou dynamique. [46]

1. La durée pendant laquelle un système maintient des niveaux de population minimum spécifiés, par exemple, non-extinction d'une partie de ses espèces.

2. La durée pendant laquelle un système maintiendra des compositions spécifiques d'espèces.

Fiabilité. Probabilité qu'un système (communauté ou population) continue de «fonctionner» [47] Mesuré en termes de fidélité et d'efficacité d'un système à traiter l'énergie, les matériaux et à s'engager dans d'autres activités biogéochimiques.

L'hypothèse traditionnelle d'une corrélation positive générale entre la diversité (en tant que richesse) et la stabilité a été sérieusement remise en question sur des bases théoriques et empiriques depuis les années 1970. [52] Cependant, plus récemment, Tilman a suggéré une connexion empirique entre la richesse et la stabilité, interprétée comme constance, dans les habitats de prairie. [53] La portée de cette généralisation, même si elle peut être reproduite pour d'autres prairies que celles étudiées par Tilman, reste à étudier. Pendant ce temps, Pfisterer et Schmid ont produit des preuves empiriques tout aussi convaincantes que la richesse est inversement corrélée à la stabilité, interprétée comme la résilience et la résistance. [54]Il reste encore beaucoup à découvrir. Tout ce qui est certain, c'est que le verdict confiant de McCann en 2000 en faveur d'une relation positive diversité-stabilité était prématuré. [55] Notons enfin que pratiquement aucune exploration théorique ou pratique de cette question n'a utilisé des concepts de diversité autres que la richesse. Au moins au niveau théorique, cela reste un champ ouvert pour les philosophes. (Des résultats formels clairs ne passeraient pas inaperçus par les écologistes.)

Au sein de l'écologie communautaire, les philosophes ont récemment accordé une attention considérable à la théorie de la biogéographie insulaire et aux controverses entourant sa pertinence pour la conception de réseaux de réserves biologiques. [56] La base de cette théorie est la relation espèce-aire: les plus grandes zones du même type d'habitat contiennent généralement plus d'espèces que les plus petites. [57] Il existe donc une relation monotone entre la richesse des espèces et la superficie. Mais quelle est la forme de cette relation? De plus, quel en est le mécanisme responsable? Malgré des travaux sporadiques sur presque un siècle, ces questions restent ouvertes. Peut-être la réponse la plus populaire à la première question, mais qui ne donne aucune allusion au mécanisme opérationnel, est une loi de puissance remontant à Arrhenius: [58]S = cA z, où S est le nombre d'espèces, A l'aire et les constantes c et z. Cette loi de puissance représente ce que l'on appelle souvent la «courbe espèce-aire». En ce qui concerne la question des mécanismes, traditionnellement, la relation espèce-aire était attribuée à l'hétérogénéité environnementale. On supposait que les zones plus vastes présentaient une plus grande hétérogénéité de l'habitat et pourraient donc héberger un plus grand nombre d'espèces, chacune ayant ses propres besoins spécifiques. Ces dernières années, la relation est plus souvent attribuée à la croyance que de plus grandes superficies peuvent abriter des populations plus importantes de toutes les espèces. [59]Ainsi, moins de populations sont susceptibles de s'éteindre dans une zone plus grande qu'une plus petite à n'importe quel intervalle de temps spécifié. Par conséquent, en moyenne, plus d'espèces sont susceptibles d'être présentes dans des zones plus grandes que les plus petites, même si les deux ont commencé avec la même richesse spécifique.

La question de savoir si la courbe espèce-aire (plutôt que la simple relation qualitative) a un soutien empirique reste un sujet de discorde. [60] Dans les années 1950, Preston était un ardent défenseur du modèle de loi de puissance qu'il croyait être le résultat d'un équilibre dynamique de l'échange d'espèces entre des parcelles d'habitat isolées. [61] (La même idée avait été élaborée en détail beaucoup plus tôt par Munroe mais n'a reçu aucune attention.) [62] Le travail de Preston a été étendu par MacArthur et Wilson pour construire la théorie de la biogéographie insulaire. [63]Selon cette théorie, le nombre d'espèces dans les îles ayant le même habitat (à la même latitude) ne dépend que de la taille de l'île et de son isolement. Il existe un équilibre dynamique en ce sens que ce nombre ne change pas avec le temps bien qu'il y ait un renouvellement des espèces qui modifie la composition de la communauté. [64] L'équilibre est censé être le résultat d'un équilibre entre immigration et extinction. Le taux d'immigration varie inversement avec le degré d'isolement tandis que le taux d'extinction diminue avec la superficie. Ainsi, cette théorie incorpore le deuxième mécanisme de la relation espèce-aire mentionné dans le dernier paragraphe. Alors que certaines preuves expérimentales initiales semblaient étayer la théorie, au milieu des années 1970, son statut était devenu controversé. [65]

Néanmoins, dans les années 1970, la biogéographie insulaire a commencé à être considérée comme un modèle de réserves biologiques qui, en étant entourées de terres anthropiquement transformées, étaient censées ressembler aux îles - voir l'entrée sur la biologie de la conservation. Le point de vue initialement répandu, basé sur la théorie de la biogéographie insulaire, était que les réserves devraient être aussi grandes que possible. [66] En particulier, une conclusion tirée de la théorie de la biogéographie insulaire était que « n cas où une grande zone est irréalisable, il faut se rendre compte que plusieurs plus petites, totalisant la même superficie totale que la seule grande, ne sont pas biogéographiquement égaux: ils auront tendance à supporter un total d'espèces plus petit. [67]Bien que cette conclusion ait été incorporée dans la conception de la Stratégie mondiale de la conservation de l'Union internationale pour la conservation de la nature, il n'y avait presque aucune donnée qui la soutenait. [68] Elle a également été contestée par Simberloff et Abele pour des motifs à la fois théoriques et empiriques. [69]Entre autres, ils ont souligné que plusieurs petites réserves peuvent augmenter la probabilité de survie des espèces face à la stochasticité environnementale, par exemple, des catastrophes aléatoires telles que des épidémies de maladies infectieuses. Cette objection a déclenché le débat SLOSS (Single Large or Plusieurs Small) sur la conception des réseaux de réserves biologiques. Le débat sur le SLOSS a dominé les discussions sur la conception du réseau de réserves pendant environ une décennie. Pendant ce temps, la courbe espèces-surface a également commencé à générer un sérieux scepticisme. Soulé et coll. prédit en 1979 à partir d'un modèle basé sur la courbe espèces-aire que le Parc national du Serengeti de Tanzanie perdra 50% de ses grands mammifères (15 espèces d'ongulés) en 250 ans. [70]Cependant, une fois que Western et Ssemakula ont incorporé des données sur la diversité de l'habitat en 1981, il semble qu'une seule de ces espèces disparaîtra. [71] Il existe de nombreux autres exemples de ce type et il est difficile de ne pas sympathiser avec Zimmerman et Bierregard qui observent que, outre le truisme écologique selon lequel la richesse en espèces augmente avec la superficie, il y a peu de valeur dans la courbe espèces-aire (et la théorie de la biogéographie insulaire). [72] Dans le contexte de la conservation de la biodiversité, la pertinence de la courbe espèce-aire et de la biogéographie insulaire n'a jamais été acceptée sans controverse. Les premières critiques importantes de l'utilisation de la théorie de la biogéographie insulaire pour la conception du réseau de réserves sont venues de Margules et de plusieurs collaborateurs en 1982. [73]Ils ont souligné que la théorie n'était pas encore établie empiriquement sur le terrain, que les réserves biologiques n'étaient pas très similaires aux îles car les paysages entre réserves n'étaient pas complètement inhabitables par les espèces dans les réserves (contrairement au cas des océans séparant les îles), que les habitats sont en grande partie hétérogènes plutôt qu'homogènes (comme le suppose la théorie), et la richesse en espèces ne devrait pas être le seul critère utilisé pour sélectionner les réserves. En 1986, il est devenu clair qu'il n'y aurait pas de gagnant dans le débat sur le SLOSS; depuis lors, la théorie de la biogéographie insulaire n'a joué aucun rôle sans équivoque dans la conception des réseaux de réserves de biodiversité. [74] (Pour plus d'informations sur ces questions, voir l'entrée sur la biologie de la conservation.)

4. Écologie des écosystèmes

Le terme «écosystème» a été inventé en 1935 par Tansley qui l'a défini comme «l'ensemble du système (au sens de la physique) comprenant non seulement le complexe de l'organisme [c'est-à-dire la communauté], mais aussi l'ensemble des facteurs physiques formant ce que nous appelons l'environnement du biome - les facteurs d'habitat au sens le plus large. " [75]Tansley a poursuivi en affirmant que les écosystèmes «sont les unités de base de la nature sur la surface de la terre». Pour Tansley, l'utilisation du terme «écosystème» impliquait une description physique d'une communauté dans son habitat. Même si cette perspective éclaire encore les études sur les écosystèmes (voir ci-dessous), ce n'est plus une connotation nécessaire ni même courante du terme «écosystème». Cependant, indépendamment de l'utilisation de «l'écosystème», l'écologie de l'écosystème, contrairement à d'autres sous-disciplines écologiques, et en continuité avec son histoire, retient l'accent sur les processus physiques. L'écologie des écosystèmes doit-elle donc être considérée comme un exemple d'unification des sciences physiques et biologiques? Il y a eu si peu d'attention philosophique à l'écologie que cette question ne semble jamais avoir été abordée.

L'introduction et la popularité croissante du terme «écosystème», en particulier à la fin des années 1950 et 1960, ont été marquées par deux changements cognitifs majeurs et un changement sociologique dans la pratique de l'écologie: (a) à la fin de la soi-disant âge de l'écologie théorique de la population de la fin des années 1920 et 1930 (voir la section 2), le fait de se tourner vers les écosystèmes a contribué à déplacer l'accent des populations avec des individus en interaction vers des systèmes beaucoup plus grands et plus inclusifs. En ce sens, il s'agissait d'un mouvement anti-«réductionniste» délibéré. [76] Les passionnés d'écosystème suivent une longue tradition holistique dans l'histoire naturelle qui tend à déifier la complexité et à nier la possibilité d'expliquer les ensembles en termes de leurs parties. [77]La «pensée systémique» était censée remplacer le réductionnisme, la décomposition des ensembles en parties à des fins d'analyse (voir section 5); (b) un deuxième changement cognitif est que les études sur les écosystèmes impliquent des modèles basés au moins en partie sur des variables non biologiques. [78] Par exemple, au lieu de suivre les individus ou même les espèces dans les communautés, les modèles peuvent suivre le flux d'énergie ou de matière dans l'ensemble des réseaux trophiques; et (c) au niveau sociologique, l'expansion des études sur les écosystèmes a conduit à ce qu'un historien a appelé l'invention de la «grande biologie» dans les années 1960, principalement aux États-Unis. [79] Ces études, par exemple l'étude massive de l'écosystème du ruisseau Hubbard, [80]exigeait plus que de nombreux biologistes travaillant ensemble. Ils ont également exigé que d'autres spécialistes, y compris des géochimistes et des pédologues, soient amenés afin que tous les paramètres physiques pertinents des écosystèmes, outre les paramètres biologiques, puissent être suivis simultanément. Cette étude constituait la tentative des biologistes de s'engager dans la Big Science financée par des fonds publics, initiée par les physiciens pendant le projet Manhattan, puis exploitée avec profit par les spécialistes des sciences sociales depuis les années 1950.

Jusqu'à la dernière décennie, quelque soixante-dix ans après l'introduction du terme «écosystème» et quarante ans après une véritable explosion d'études sur les écosystèmes, on ne voyait pas clairement quelles nouvelles perspectives importantes ce mouvement disciplinaire a produit. Le problème était qu'à ce niveau d'analyse, très peu de réclamations générales pouvaient être soutenues. Ceux qui pourraient - par exemple, que le Soleil est en fin de compte la source de toute l'énergie dans les systèmes biologiques ou que les producteurs primaires doivent contenir de la chlorophylle ou une autre molécule de ce type - étaient généralement triviaux et bien connus bien avant le lancement d'un écosystème systématique à grande échelle. études dans les années 1960. Habituellement, les études des écosystèmes ont produit des analyses détaillées des besoins nutritionnels ou climatiques de communautés particulières. Mais les détails des besoins nutritionnels étaient soit si généraux qu'ils n'étaient presque pas pertinents,ou si spécifiques qu'ils étaient rarement transportables d'un écosystème à un autre. Presque tout ce que l'on sait des exigences climatiques des types de végétation (et d'autres communautés) était connu des biogéographes bien avant l'invention des études sur les écosystèmes. Les cycles du carbone et de l'azote avaient également été élaborés bien avant l'avènement des études sur les écosystèmes en tant que discipline organisée.

Cependant, les caractéristiques physiques des habitats importent pour les organismes qui y vivent. De plus, les changements physiques à l'échelle mondiale, par exemple le changement climatique dû au réchauffement de la planète, ont de graves implications à long terme pour le biote. [81] Les changements autres que le changement climatique incluent une concentration croissante de dioxyde de carbone dans l'atmosphère et des changements dans la biogéochimie du cycle global de l'azote, en plus des changements dans la couverture terrestre et l'utilisation des terres. [82] Au cours de la dernière décennie, les études et les modèles d'écosystème ont finalement mûri pour produire de nouvelles idées intellectuelles même sur des processus écosystémiques auparavant bien caractérisés tels que les cycles du carbone et de l'azote. [83]Par exemple, les effets des perturbations et des incendies sur les processus écosystémiques sont maintenant sérieusement évalués. [84]

Dans une analyse intéressante - une parmi tant d'autres - Ryan a utilisé un modèle complexe liant les processus physiologiques à l'environnement physique pour suggérer que l'augmentation de la température rendra la respiration d'entretien (qui représente les coûts physiologiques de la synthèse et du remplacement des protéines, de la réparation de la membrane et de l'entretien de gradients ioniques dans les cellules) pour les plantes plus difficiles. [85]Ceci est important car la respiration totale de la plante, y compris la respiration d'entretien, est une composante importante du bilan de carbone dans tout écosystème. Le modèle de Ryan est basé sur les associations statistiques observées des différents paramètres; les mécanismes sous-jacents résultant de la sensibilité élevée de la respiration d'entretien au changement de température (ainsi que des changements dans de nombreux autres paramètres physiques tels que les concentrations de dioxyde de carbone et de protéines) restent inconnus. Le résultat de Ryan est important en raison du changement climatique en cours dû au réchauffement climatique.

Dans un autre exemple, Aerts et Chapin fournissent une revue systématique de l'écologie nutritionnelle des plantes sauvages, y compris la croissance limitée en nutriments, l'acquisition de nutriments, l'efficacité d'utilisation et le recyclage par décomposition. [86] Cette revue souligne la conclusion que la croissance des plantes dans les écosystèmes terrestres est non seulement très souvent contrôlée par la disponibilité de l'azote dans les nutriments, mais qu'elle dépend aussi souvent de la même manière de la disponibilité du phosphore.

Ce qui a rendu une grande partie du nouveau travail possible, ce n'est pas seulement une expérience accrue avec les écosystèmes, mais aussi une innovation technique significative, y compris l'avènement des micro-ordinateurs à grande vitesse, de l'imagerie par satellite et des systèmes d'information géographique (SIG) qui seront abordés ci-après (dans la section 5). L'avenir de l'écologie des écosystèmes semble beaucoup plus sûr aujourd'hui qu'il ne l'était il y a dix ans.

5. Nouvelles directions

Il y a eu deux développements récents en écologie qui présentent un intérêt philosophique général; de plus, ils contribuent à atténuer les problèmes de complexité et d'unicité relevés dans la section 1. Ces deux développements ont été rendus possibles par l'augmentation astronomique de la vitesse et de la facilité de calcul depuis le début des années 1980.

5.1 Modèles individuels

Dans le type d'écologie de la population qui a été discuté plus tôt (dans la section 2), les populations ont été caractérisées par leurs variables d'état, des paramètres tels que la taille ou la densité décrivant la population dans son ensemble et, à deux exceptions près, ignorant les différences individuelles. Les exceptions sont l'âge et le stade; la structure par âge ou stade des populations (la fraction d'individus dans chaque classe d'âge ou de stade de développement) est parfois incorporée dans les modèles traditionnels d'écologie des populations. Depuis 1980 environ, cette situation a commencé à changer lorsque les soi-disant «modèles individuels» (IBM), qui incorporent les différences individuelles, ont commencé à être systématiquement explorés. [87]Les IBM représentent une population sous la forme d'un ensemble d'individus avec des propriétés variables telles que la taille, le taux de croissance, la biomasse, etc. Les interactions entre les individus sont intégrées dans le modèle. Étant donné que, en raison de leur complexité, ces modèles sont généralement impossibles à étudier analytiquement, ils sont étudiés par simulation sur ordinateur. La richesse des détails qui peuvent être incorporés dans les IBM permet de faire des prédictions spécifiques. Une partie de l'attrait des IBM a été leur succès prédictif relativement plus élevé par rapport à d'autres types de modèles écologiques. [88]

Les IBM sont particulièrement utiles car ils peuvent également être spatialement explicites (voir la section 5.2), c'est-à-dire qu'ils peuvent incorporer des relations de localisation entre les individus modélisés. Ces modèles ont même été utilisés pour évaluer le changement à l'échelle mondiale. Par exemple, des modèles forestiers (qui sont parmi les IBM les plus réussis) ont été utilisés pour évaluer le résultat du changement climatique sur l'atmosphère en raison d'une rupture potentielle de l'équilibre présumé entre la production et la décomposition des composés contenant du carbone. Une telle extrapolation d'échelle repose sur l'échantillonnage de chacune des zones de vie terrestres et la construction de quelques IBM pour chacun d'eux, puis l'intégration des résultats. [89]L'avenir montrera la fiabilité de cette stratégie. Les IBM ont également récemment commencé à être utilisés pour l'analyse de la viabilité de la population, en suivant la trajectoire de chaque individu au cours de sa vie. [90] Cette utilisation est susceptible de se développer. Dans les deux situations discutées ici, le principal problème avec l'utilisation des IBM est l'immense quantité de données fiables dont ils ont besoin.

Dans le contexte de l'écologie de la population, puisque le comportement de l'ensemble de la population est supposément expliqué sur la base des propriétés des individus en son sein, l'utilisation des IBM est, philosophiquement, une stratégie réductionniste appelée «individualisme méthodologique». [91] Ici, le «réductionnisme» signifie que les modèles de grands systèmes devraient essayer d'expliquer leur comportement entièrement en termes des propriétés de leurs parties (ne faisant nulle part référence à intrinsèquement «systémique» [92]Propriétés). Plus précisément, un tel réductionnisme revient à supposer que les propriétés et interactions des individus suffisent à elles seules à expliquer tout comportement au niveau des populations (et des unités supérieures): il n'est pas nécessaire de se référer à des propriétés de niveau supérieur ou systémiques qui ne peuvent être définies dans termes de propriétés individuelles (par exemple, la densité d'une population). De plus, étant donné que les interactions entre les individus de différentes espèces peuvent également être incorporées dans ces modèles, les propriétés au niveau de la communauté peuvent également être potentiellement expliquées par les IBM. Par exemple, la structure des réseaux trophiques peut potentiellement être expliquée par des IBM qui prennent en compte la taille et les ressources de l'habitat. [93]Ainsi, même la structure communautaire est potentiellement réductible aux interactions individuelles. En ce sens, l'écologie communautaire, comme l'écologie des populations, est également réduite aux IBM. [94] De cette manière, les IBM unifient au moins ces deux sous-domaines au sein de l'écologie. L'ambiguïté de la démarcation n'est pas un problème pour les IBM; c'est plutôt une vertu. Il reste surprenant de constater à quel point les IBM ont reçu jusqu'à présent peu d'attention philosophique. S'ils réussissent, ils contribueront à mettre fin à la longue et, du moins sans doute, stérile tradition d'anti-réductionnisme (ou holisme) en écologie.

Néanmoins, une limitation importante des IBM ne doit pas passer inaperçue: les modèles de ce type - c'est-à-dire tous les modèles qui doivent être analysés par simulation informatique - ont l'inconvénient de ne pas souvent fournir un aperçu théorique dans le sens de l'identification des heuristiques critiques. ou des principes responsables d'un type de comportement. Les règles dynamiques sont-elles responsables de certains comportements? Ou les contraintes structurelles, telles que les conditions initiales? Ou les valeurs précises des paramètres? Pour répondre à de telles questions - ce qui fait au moins partie de la compréhension théorique - nécessite au minimum la simulation d'une grande classe de modèles connexes, souvent difficiles à réaliser en pratique. Il reste que ces questions peuvent souvent être facilement répondues à l'aide de modèles mathématiques traditionnels:une once d'algèbre peut bien valoir une tonne de simulation informatique. Ainsi, toute défense du réductionnisme en écologie basée sur les IBM doit être très limitée.

5.2 Écologie spatiale et systèmes d'information géographique

Ce qui a peut-être le plus grand potentiel pour modifier la forme de l'écologie est l'avènement des systèmes d'information géographique (SIG) qui permettent la représentation spatiale détaillée et la manipulation rapide des données géographiques sur les ordinateurs. Le SIG est apparu à un moment où les écologistes avaient déjà commencé à explorer le rôle de la structure spatiale sur la dynamique des populations, des communautés et des écosystèmes. Au sein de l'écologie spatiale, ceux-ci étaient représentés comme des entités ayant des relations spatiales les unes avec les autres, en plus des relations écologiques traditionnelles définies par leurs interactions. Cependant, avant le SIG, les modèles traitables nécessitaient l'idéalisation de géométries uniformes (même dans les IBM). L'avènement du SIG a permis de remplacer cette idéalisation par des relations spatiales plus véridiques. Étant donné que les philosophes de la science ont jusqu'à présent accordé peu d'attention à l'histoire ou aux implications de la technologie SIG, la discussion ici sera un peu plus détaillée que le traitement d'autres aspects de l'écologie.

Le SIG est né dans un Canada peu peuplé qui, jusque dans les années 1950, aux niveaux gouvernemental fédéral et provincial, considérait les terres et autres ressources comme illimitées. La prise de conscience tardive mais inévitable que ce n'était pas le cas a conduit le gouvernement fédéral canadien à entreprendre un inventaire national des terres et autres ressources naturelles. Le but de ce qui a été baptisé le «Système d'information géographique du Canada» en 1963-1964 était d'analyser les données recueillies par l'Inventaire des terres du Canada (CLI) pour produire des statistiques qui pourraient être utilisées pour élaborer des plans de gestion des terres pour une utilisation efficace des ressources dans de vastes zones. du Canada rural. [95] La CLI a produit sept cartes classant les terres. [96]Construire le CGIS signifiait développer des techniques pour la manipulation et l'analyse rapides de ces cartes et des données sur lesquelles elles étaient basées. Les packages commerciaux actuels SIG parasitent les principales innovations conceptuelles et techniques du CGIS. Au niveau technique, lorsque le projet CGIS a été lancé, il n'existait aucune expérience préalable sur la manière de structurer les données géographiques en interne (dans l'ordinateur); il n'y avait aucune technique pour la superposition de cartes ou pour le calcul de la superficie. Un scanner expérimental pour scanner les données cartographiques n'avait pas encore été construit.

Parmi les innovations conceptuelles, la plus importante était la distinction entre: (a) les données utilisées pour dessiner les polygones formant la limite d'un lieu (informations de localisation); et (b) l'ensemble des caractéristiques qu'il possède, c'est-à-dire ses attributs. Les polygones n'ont pas besoin d'avoir la même taille ou la même géométrie. Lorsque les populations et les communautés écologiques sont modélisées dans un cadre SIG, des informations spatiales irrégulières asymétriques explicites peuvent être incorporées sans hypothèses simplificatrices irréalistes telles que celle de représenter la structure spatiale sous la forme d'un carré ou d'une autre grille géométrique régulière. L'exploitation de cette possibilité amène la modélisation écologique spatialement explicite au-delà de ses limites traditionnelles dans lesquelles les seules structures spatiales qui pourraient être envisagées sont celles à géométries régulières. Bien que la modélisation écologique basée sur le SIG en soit encore à ses balbutiements (et un premier exemple sera discuté dans le paragraphe suivant), il est clair que ces techniques permettront la construction de modèles écologiques spatialement explicites à un niveau de détail impossible auparavant.. De plus, les IBM peuvent maintenant être construits avec une telle représentation spatiale détaillée. La confluence des IBM et des SIG est sans doute le domaine le plus fécond de la modélisation écologique aujourd'hui.

La décision de «vectoriser» les images numérisées est tout aussi importante que la distinction entre polygone et attribut. Les images numérisées ont donné des données «matricielles», c'est-à-dire des données sous forme de points de grille réguliers qui possèdent ou ne possèdent pas une propriété spécifique, par exemple la présence d'un type de végétation donné. La vectorisation est le remplacement de ces structures basées sur des points par des lignes qui sont naturellement interprétées (telles que les limites des types d'habitats). Ce qui est essentiel, c'est que ces lignes puissent ensuite être jointes pour former des polygones. Les données matricielles peuvent être obtenues à partir de diverses sources, notamment des cartes et des photographies; dans le contexte actuel, ce qui est essentiel, c'est que les données matricielles peuvent être obtenues par télédétection par imagerie satellitaire à partir de laquelle la distribution de nombreux types de végétation et de sol peut être déduite. Dès 1989, Running et plusieurs collaborateurs ont estimé l'évapotranspiration annuelle et la photosynthèse nette pour une région de 28 ´ 55 km² du Montana à l'aide d'un progiciel SIG.[97] La région d'étude a été divisée en cellules de 1,1 ´ 1,1 km2 définies par la taille des pixels du capteur satellite. Le progiciel SIG a été utilisé pour intégrer des données topographiques, pédologiques, végétales et climatiques provenant de diverses sources, y compris les résultats de la télédétection. Des hypothèses écologiques sont entrées dans les modèles qui ont ensuite été utilisés pour prédire l'évapotranspiration et la photosynthèse nette. Les résultats obtenus étaient en assez bon accord avec les données de terrain.

En écologie, l'utilisation de modèles basés sur le SIG est l'analogue de la modélisation visuelle dans d'autres sciences. [98] Il n'est plus controversé que la représentation visuelle, au moins comme heuristique, offre des ressources pour l'innovation scientifique non offertes par des représentations purement linéaires (telles que des représentations linguistiques ou mathématiques). Les modèles basés sur le SIG constituent des représentations visuelles bidimensionnelles des systèmes écologiques. Il est probable que ces représentations intègrent des connaissances spatiales qui aboutiront à des directions nouvelles et fécondes pour la modélisation écologique.

Néanmoins, ce qui est quelque peu troublant sur le plan philosophique dans l’utilisation du SIG en écologie, c’est la conceptualisation et la représentation de l’information géographique comme: (a) un ensemble lié de lieux, liés en ce sens que les lieux doivent maintenir des relations de contiguïté parfaitement précises; mais (b) un ensemble non lié d'attributs (par exemple, la présence ou l'absence d'espèces ou d'autres caractéristiques biologiques). Il y a là quelque chose de désarmant de naturel: il semble certainement saisir l'enracinement géographique en place qui est à la base de la planification de la conservation de la biodiversité. Mais ce choix de représentation a ses coûts: le mode de représentation qui est au cœur du SIG rend «naturel» la représentation des systèmes de telle sorte que certains types de relations tendent à se perdre, ou du moins à être relégués au second plan,tandis que d'autres reçoivent de l'accent. Prenons l'exemple suivant. Les carnivores ne peuvent être présents à aucun endroit à moins que des espèces de proies existent également. Ce fait écologique trivial et évident ne peut pas être représenté explicitement en utilisant les ressources standard de tout paquet SIG (c'est-à-dire qu'il ne peut pas être représenté sans écrire des programmes spéciaux). Les attributs sont représentés sans relations entre eux. Cela encourage, bien que cela ne nécessite pas, des analyses qui n'utilisent pas de relations entre attributs. (De toute évidence, on peut commencer par une représentation basée sur un SIG et ajouter d'autres relations dans le cadre de la superstructure du modèle.) Les philosophes de la science savent depuis longtemps que les modes de représentation influencent l'introduction et le développement de systèmes conceptuels basés sur eux. Les SIG peuvent avoir une telle influence à travers des choix de représentation qui orientent l'écologie sur une voie où les relations entre les attributs reçoivent moins d'importance que dans les modèles écologiques traditionnels.

6. Remarques finales

La diversité des questions conceptuelles discutées dans cette entrée empêche toute conclusion générale convaincante à tirer à ce stade du développement de la philosophie de l'écologie. Même la défense du réductionnisme en écologie à l'aide d'IBM peut avec tant de qualificatifs correspondants qu'elle ne peut être considérée comme une approbation sans équivoque. Le fait que les modèles SIG semblent introduire un nouveau type de représentation visuelle dans les sciences est une autre conclusion qui nécessite une qualification similaire et un examen plus approfondi avant d'être acceptée. Il devrait également ressortir clairement de la discussion précédente que l'écologie peut fournir un terrain fertile pour l'exploration des concepts de complexité et de systématisme qui ont récemment commencé à impliquer les philosophes et les scientifiques. [99]

Cependant, l'incapacité de tirer des conclusions philosophiques générales sur l'écologie est au moins autant due au manque relatif d'examen philosophique de l'écologie qu'à la nature du sujet. Même dans le cadre de la philosophie de la biologie, l'écologie a reçu peu d'attention par rapport aux autres sous-disciplines de la biologie, en particulier l'évolution et, dernièrement, le développement. [100]L'écologie mérite mieux. Comme cette entrée l'a souligné, il existe de nombreux problèmes fondamentaux et conceptuels au sein de l'écologie qui peuvent être clarifiés et mieux encadrés par une analyse philosophique minutieuse. Le problème de la diversité-stabilité est exemplaire à cet égard. La pertinence de l'écologie pour le bien-être humain et la biodiversité devrait également être évidente - voir biologie de la conservation et éthique environnementale. Mais, même en laissant de côté ces considérations plus étroites, l'écologie offre amplement l'occasion d'éclairer des questions générales sur de nombreux thèmes traditionnels de la philosophie des sciences: complexité, contingence, holisme, ressemblance au droit, réductionnisme, représentation, etc. Cette entrée est une invitation aux philosophes s'intéresser activement à l'écologie.

Bibliographie

  • Aerts, R. et Chapin III, FS 2000. «La nutrition minérale des plantes sauvages revisitée: une réévaluation des processus et des modèles». Advances in Ecological Research 30: 1-67.
  • Arrhenius, O. 1921. «Espèces et zone». Journal of Ecology 9: 95-99.
  • Beissinger, SR 2002. «Analyse de la viabilité de la population: passé, présent, futur.» Dans Beissinger, SR et McCullough, DR Ed. Analyse de la viabilité de la population. Chicago: University of Chicago Press, p. 5-17.
  • Beissinger, SR et Westphal, MI 1998. «Sur l'utilisation des modèles démographiques de la viabilité des populations dans la gestion des espèces menacées.» Journal of Wildlife Management 62: 821 –841.
  • Bormann, FH et Likens, GE 1979a. «Perturbations catastrophiques et état d'équilibre dans les forêts de feuillus du nord.» American Scientist 67: 660-669.
  • –––. 1979b. Modèle et processus dans un écosystème forestier. Berlin: Springer-Verlag.
  • Brown, JH et Lomolino, MV 1989. «Découverte indépendante de la théorie de l'équilibre de la biogéographie insulaire». Ecology 70: 1954-1957.
  • Caughley, G. 1994. «Directions in Conservation Biology». Journal of Animal Ecology 63: 215-244.
  • Chitty, D. 1996. Les Lemmings se suicident-ils? Belles hypothèses et faits laids. Oxford: Presse d'université d'Oxford.
  • Colyvan, M. À paraître. "Écologie de la population." Dans Sarkar, S. et Plutynski, A. Eds. Un compagnon de la philosophie de la biologie. Oxford: Blackwell.
  • Connor, EF et McCoy, ED 1979. «Les statistiques et la biologie de la relation espèce-zone.» American Naturalist 113: 791-833.
  • Cooper, GJ 2004. La science de la lutte pour l'existence: sur les fondements de l'écologie. New York: Cambridge University Press.
  • Cuddington, K. 2001. «La métaphore de« l'équilibre de la nature »et l'équilibre en écologie des populations.» Biologie et philosophie 16: 463-479.
  • Diamond, JM 1975a. «Assemblée des communautés d'espèces». Dans Cody, ML et Diamond, JM Eds. Écologie et évolution des communautés. Cambridge, MA: Harvard University Press, pp. 342-459.
  • –––. 1975b. «Le dilemme insulaire: leçons des études biogéographiques modernes pour la conception des réserves naturelles.» Conservation biologique 7: 129-146.
  • –––. 1976. «Biogéographie et conservation des îles: stratégie et limites». Science 193: 1027-1029.
  • Diamond, JM et May, RM 1976. «La biogéographie des îles et la conception des réserves naturelles». En mai, RM Ed. Écologie théorique: principes et applications. Oxford: Blackwell, pp. 163-186.
  • Dobzhansky, T. 1973. «Rien en biologie n'a de sens sauf à la lumière de l'évolution.» Professeur de biologie américain 35: 125-129.
  • Egerton, FN 1973. «Changer les concepts de l'équilibre de la nature». Revue trimestrielle de biologie 48: 322-350.
  • Finerty, JP 1976. L'écologie de la population des cycles chez les petits mammifères. New Haven: Yale University Press.
  • Foley, P. 1994. «Prédiction des temps d'extinction à partir de la stochasticité environnementale et de la capacité de charge». Conservation Biology 8: 124-137.
  • –––. 1997. «Modèles d'extinction pour les populations locales». Dans Hanski, IA et Gilpin, ME Eds. Biologie des métapopulations. Presse académique. Inc., pp. 215-246.
  • Fryxell, JM et Lundberg, P. 1998. Comportement individuel et dynamique communautaire. Londres: Chapman et Hall.
  • Gause, GF 1934. La lutte pour l'existence. Baltimore: Williams et Wilkins.
  • Gilbert, FS 1980. «La théorie de l'équilibre de la biogéographie insulaire: réalité ou fiction?» Journal of Biogeography 7: 209-235.
  • Gilpin, ME et Soulé, ME 1986. «Populations minimum viables: processus d'extinction des espèces». Dans Soulé, ME Ed. Biologie de la conservation: la science de la rareté et de la diversité. Sunderland: Sinauer, p. 19-34.
  • Ginzburg, L. et Colyvan, M. 2004. Orbites écologiques: comment les planètes se déplacent et les populations se développent. Oxford: Presse d'université d'Oxford.
  • Gleason, HA 1922. «Sur la relation entre les espèces et la superficie.» Ecology 3: 158-162.
  • Golley, FB 1993. Une histoire du concept d'écosystème en écologie: plus que la somme des parties. New Haven: Yale University Press.
  • Goodman, D. 1975. «La théorie des relations diversité-stabilité en écologie». Revue trimestrielle de biologie 50: 237-266.
  • Grimm, V. et Wissel, C. 1997. «Babel, ou les discussions sur la stabilité écologique: un inventaire et une analyse de la terminologie et un guide pour éviter les confusions». Oecologia 109: 323-334.
  • Grumbine, RE 1992. Ghost Bears: Exploration de la crise de la biodiversité. Washington: Island Press.
  • Haila, Y. 1997. «Trivialisation de la critique en écologie». Biologie et philosophie 12: 109-118.
  • Haila, Y. et Levins, R. 1992. Humanité et nature: écologie, science et société. Londres: Pluto Press.
  • Hedrick, PW, Lacy, R., C., Allendorf, FW et Soulé, ME 1996. «Directions in Conservation Biology: Comments on Caughley.» Conservation Biology 10: 1312-1320.
  • Higgs, AJ 1981. «Théorie de la biogéographie des îles et conception des réserves naturelles». Journal of Biogeography 8: 117-124.
  • Hobbs, RJ et Huenneke, LF 1992. «Perturbation, diversité et invasion - Implications pour la conservation». Conservation Biology 6: 324-337.
  • Holling, CS 1973. «Résilience et stabilité des systèmes écologiques». Revue annuelle d'écologie et de systématique 4: 1-23.
  • Hubbell, SP 2001. La théorie neutre unifiée de la biodiversité et de la biogéographie. Princeton: Presses universitaires de Princeton.
  • Huston, M., DeAngelis, D., et Post, W. 1988. «Les nouveaux modèles informatiques unifient la théorie écologique». BioScience 38: 682-691.
  • Union internationale pour la conservation de la nature. 1980. Stratégie mondiale de la conservation: Conservation des ressources vivantes pour le développement durable. Gland: Union internationale pour la conservation de la nature.
  • Justus, J. 2005. «Modélisation scientifique qualitative et analyse des boucles», Philosophie des sciences, sous presse.
  • Kasischke, ES, Christensen, NL, et Stocks, BJ 1995. «Feu, réchauffement de la planète et bilan de carbone des forêts boréales». Applications écologiques 5: 437-451.
  • Kingsland, SE 1985. Modélisation de la nature: épisodes de l'histoire de l'écologie des populations. Chicago: Presses de l'Université de Chicago.
  • Kingsland, S. 2002. «Créer une science de la conception des réserves naturelles: perspectives historiques». Modélisation et évaluation environnementales 7: 61-69.
  • Kot, M. 2001. Éléments d'écologie mathématique. Cambridge, Royaume-Uni: Cambridge University Press.
  • Lande, R. 1993. «Risques d'extinction de population dus à la stochasticité démographique et environnementale et aux catastrophes aléatoires». American Naturalist 142: 911-927.
  • Lande, R., Engen, S., et Saether, B.-E. 2003. Dynamique stochastique des populations en écologie et conservation. Oxford: Presse d'université d'Oxford.
  • Lange, M. 2002. «Qui a peur des lois Ceteris Paribus? Ou: comment j'ai appris à ne plus m'inquiéter et à les aimer. Synthese 57: 407-423.
  • –––. 2004. «L'autonomie de la biologie fonctionnelle: une réponse à Rosenberg.» Biologie et philosophie 19: 93-109.
  • Lawton, JH 1999. «Existe-t-il des lois générales en écologie.» Oikos 84: 177-192.
  • Lehman, CL et Tilman, D. 2000. «Biodiversité, stabilité et productivité dans les communautés compétitives». American Naturalist 156: 534-552.
  • Levins, R. 1974. «L'analyse qualitative des systèmes partiellement spécifiés». Annales de la New York Academy of Sciences 231: 123-138.
  • –––. 1975. «Évolution des communautés proches de l'équilibre». Dans Cody, ML et Diamond, JM Eds. Écologie et évolution des communautés. Cambridge, MA: Harvard University Press, p. 16-50.
  • Lewontin, RC 1969. «Le sens de la stabilité». Brookhaven Symposia in Biology 22: 13-24.
  • MacArthur, R. 1965. «Patterns of Species Diversity». Biological Review 40: 510-533.
  • MacArthur, RA et Wilson, EO 1963. «Une théorie de l'équilibre de la zoogéographie insulaire.» Evolution 17: 373-387.
  • MacArthur, RA et Wilson, EO 1967. La théorie de la biogéographie des îles. Princeton: Presses universitaires de Princeton.
  • Magurran, AE 1988. La diversité écologique et sa mesure. Princeton: Presses universitaires de Princeton.
  • Mann, CC et Plummer, ML 1995. Le choix de Noah: L'avenir des espèces menacées. New York: AA Knopf.
  • Margules, CR 1989. «Introduction à certains développements australiens en matière d'évaluation de la conservation». Conservation biologique 50: 1-11.
  • Margules, C., Higgs, AJ et Rafe, RW 1982. «Théorie biogéographique moderne: y a-t-il des leçons pour la conception des réserves naturelles?» Conservation biologique 24: 115-128.
  • Mai, RM 1973. Stabilité et complexité dans les écosystèmes modèles. Princeton: Presses universitaires de Princeton.
  • –––. 1975. «Biogéographie insulaire et conception des réserves fauniques». Nature 254: 177-178.
  • –––. 1976. «Modèles mathématiques simples avec une dynamique très compliquée.» Nature 261: 459-467.
  • McCann, KS 2000. «Le débat diversité-stabilité». Nature 405: 228-233.
  • McIntosh, RP 1985. Le contexte de l'écologie: concept et théorie. Cambridge, Royaume-Uni: Cambridge University Press.
  • Meffe, GK et Carroll, CR 1994. Principes de biologie de la conservation. Sunderland, MA: Sinauer Associates.
  • Munroe, EG 1948. «La répartition géographique des papillons aux Antilles». Thèse de doctorat, Université Cornell.
  • Naeem, S. 1998. «Redondance des espèces et fiabilité des écosystèmes». Conservation Biology 12: 39-45.
  • –––. 2002. «La biodiversité est-elle synonyme d’instabilité?» Nature 416: 23-24.
  • Odenbaugh, J. 2003. «Systèmes complexes, compromis et modélisation mathématique: une réponse à Sober et Orzack.» Philosophie de la science 70: 1496-1507.
  • Odenbaugh, J. 2005. «Écologie». Dans Sarkar, S. et Pfeifer, J. Eds. La philosophie de la science: une encyclopédie. New York: Routledge, p.
  • Orzack, SH et Sober, E. 1993. «Une évaluation critique de la stratégie de Levins de la construction de modèles en biologie des populations (1966)». Revue trimestrielle de biologie 68: 533-546.
  • Peters, RH 1991. Une critique pour l'écologie. Cambridge, Royaume-Uni: Cambridge University Press.
  • Pfisterer, A. et Schmid, B. 2002. «La production dépendante de la diversité peut diminuer la stabilité du fonctionnement des écosystèmes.» Nature 416: 84-86.
  • Pianka, ER 2000. Écologie évolutive. 6e. Ed. San Francisco: Benjamin-Cummings.
  • Pimm, SL 1991. L'équilibre de la nature?: Questions écologiques dans la conservation des espèces et des communautés. Chicago: Presses de l'Université de Chicago.
  • Prentice, IC, Farquhar, GD, Fasham, MJR, Goulden, ML, Heimann, M., Jaramillo, VJ, Kheshgi, HS, Le Quere, C., Scholes, RJ et Wallace, DWR 2001. «The Carbon Cycle and Dioxyde de carbone atmosphérique. » Dans Houghton, JT, Ding, Y., Griggs, DJ, Noguer, M., van der Linden, PJ, Dai, X., Maskell, K., and Johnson, CA Eds. Changement climatique 2001: la base scientifique. Cambridge, Royaume-Uni: Cambridge University Press, pp. 183-237.
  • Preston, FW 1962a. «La distribution canonique de la banalité et de la rareté: première partie» Ecology 43: 185-215.
  • –––. 1962b. «La distribution canonique de la banalité et de la rareté: partie II.» Ecology 43: 410-432.
  • Puccia, CJ et Levins, R. 1985. Modélisation qualitative des systèmes complexes. Cambridge, MA: Harvard University Press.
  • Ricotta, C. 2005. «À travers la jungle de la diversité biologique». Acta Biotheoretica, sous presse.
  • Rosenzweig, ML 2005. «Application des relations entre les espèces et la zone à la conservation de la diversité des espèces». Dans Lomolino, ML et Heaney, LR Eds. Frontières de la biogéographie: nouvelles orientations de la géographie de la nature. Sunderland, MA: Sinauer Associates, pp. 329-343.
  • Running, SW, Nemani, RR, Peterson, DL, Band, LE, Potts, DF, Pierce, LL et Spanner, MA 1989. «Cartographie de l’évapotranspiration et de la photosynthèse des forêts régionales en couplant les données satellites avec la simulation d’écosystèmes». Ecology 70: 1090-1101.
  • Ryan, MG 1991. «Effets du changement climatique sur la respiration des plantes». Applications écologiques 1: 157-167.
  • Sarkar, S. 1996. «Théorie écologique et déclins d'Anuran». BioScience 46: 199-207.
  • –––. 1998. Génétique et réductionnisme. New York: Cambridge University Press.
  • –––. 2005a. Biodiversité et philosophie environnementale: une introduction aux problèmes. New York: Cambridge University Press.
  • -----. 2005b. Modèles moléculaires de la vie: documents philosophiques sur la biologie moléculaire. Cambrdige, MA: MIT Press.
  • Sauer, JD 1969. «Les îles océaniques et la théorie biogéographique: une revue.» Revue géographique 59: 582-593.
  • Scudo, FM et Ziegler, JR 1978. L'âge d'or de l'écologie théorique. Berlin: Springer-Verlag.
  • Vendeurs, PJ, Dickinson, RE, Randall, DA, Betts, AK, Hall, FG, Berry, JA, Collatz, GJ, Denning, AS, Mooney, HA, Nobre, CA, Sato, N., Field, CB et Henderson-Sellers, A. 1997. «Modélisation des échanges d'énergie, d'eau et de carbone entre les continents et l'atmosphère.» Science 275: 502-509.
  • Shaffer, ML 1978. «Détermination de la taille minimale de la population viable: étude de cas du grizzli». Thèse de doctorat, Université Duke.
  • Shannon, CE 1948. «Une théorie mathématique de la communication». Journal technique du système Bell 27: 379-423, 623-656.
  • Shrader-Frechette, K. 1990. «Biogéographie insulaire, courbes espèces-superficie et erreurs statistiques: biologie appliquée et rationalité scientifique». Dans Fine, A., Forbes, M. et Wessels, L. Eds. PSA 1990: Actes de la réunion biennale 1990 de l'Association Philosophie des Sciences. 1. East Lansing: Philosophy of Science Association, pp. 447-456.
  • Shrader-Frechette, KS et ED McCoy 1993. Méthode en écologie: stratégies de conservation. Cambridge, Royaume-Uni: Cambridge University Press.
  • Shugart, HH 1984. Une théorie de la dynamique forestière: les implications écologiques des modèles de succession forestière. New York: Springer-Verlag.
  • Shugart, HH, Smith, TM et Post, WM 1992. «L'application potentielle de modèles de simulation individuels pour évaluer les effets du changement global.» Revue annuelle d'écologie et de systématique 23: 15 –38.
  • Simberloff, DS et Abele, LG 1976a. «Théorie de la biogéographie insulaire et pratique de la conservation». Science 191: 285-286.
  • –––. 1976b. «Théorie de la biogéographie insulaire et conservation: stratégie et limites». Science 193: 1032.
  • Soulé, ME et Simberloff, DS 1986. «Que nous disent la génétique et l'écologie sur la conception des réserves naturelles?» Conservation biologique 35: 19-40.
  • Soulé, ME, Wilcox, BA et Holtby, C. 1979. «Négligence bénigne: un modèle d'effondrement de la faune dans les réserves de gibier de l'Afrique de l'Est». Conservation biologique 15: 259-272.
  • Spencer, M. 1997. «Les effets de la taille de l'habitat et de l'énergie sur la structure du réseau alimentaire: un modèle d'automates cellulaires basé sur l'individu.» Modélisation écologique 94: 299 –316.
  • Sterelny, K. et Griffiths, PE 1999. Sex and Death: An Introduction to Philosophy of Biology. Chicago: Presses de l'Université de Chicago.
  • Sugihara, G. 1981. «S = CA z, z 1/4: Une réponse à Connor et McCoy.» American Naturalist 117: 790-793.
  • Tansley, AG 1935. «L'utilisation et l'abus des concepts et termes végétaux». Ecology 16: 284-307.
  • Taylor, PJ. 2005. Complexité indisciplinée: écologie, interprétation, engagement. Chicago: Presses de l'Université de Chicago
  • Terborgh, J. 1975. «Les équilibres fauniques et la conception des réserves fauniques.» Dans Golley, F. et Medina, E. Ed. Systèmes écologiques tropicaux: tendances de la recherche terrestre et aquatique. New York: Springer, p. 369-380.
  • –––. 1976. «Biogéographie et conservation des îles: stratégie et limites». Science 193: 1029-1030.
  • Tomlinson, RF 1988. «L'impact de la transition de la représentation cartographique analogique à la représentation cartographique numérique.» Cartographe américain 15: 249-261.
  • Van Valen, L. 1973. «Festschrift». Science 180: 488.
  • Vitousek, PM 1994. «Au-delà du réchauffement climatique: écologie et changement global». Ecology 75: 1861-1876.
  • Volterra, V. [1927] 1928. «Variations et fluctuations du nombre d'espèces animales coexistantes.» Dans Scudo, FM et Ziegler, JR Eds. L'âge d'or de l'écologie théorique: 1923-1940. Berlin: Springer-Verlag, p. 65-236.
  • Weber, M. 1999. «Le but et la structure de la théorie écologique.» Philosophie de la science 66: 71-93.
  • Western, D. et Ssemakula, J. 1981. «La faune des écosystèmes de savane: îles écologiques ou enclaves fauniques?» Journal africain d'écologie 19: 7-19.
  • Whitcomb, RF, Lynch, JF et Opler, PA 1976. «Island Biogeography and Conservation: Strategy and Limitations». Science 193: 1030-1032.
  • Whittaker, RH 1972. «Évolution et mesure de la diversité des espèces». Taxon 21: 213-251.
  • –––. 1975. Communautés et écosystèmes. 2e éd., New York: Macmillan.
  • –––. 1998. Biogéographie insulaire: écologie, évolution et conservation. Oxford: Presse d'université d'Oxford.
  • Wilson, EO et Willis, EO 1975. «Biogéographie appliquée». Dans Cody, ML et Diamond, JM, (ed.), Ecology and the Evolution of Communities. Cambridge, MA: Harvard University Press, p. 522-534.
  • Wimsatt, WC 1980. «Randomness and Perceived-Randomness in Evolutionary Biology.» Synthese 43: 287-329.
  • –––. 1987. «Les faux modèles comme moyens de théories plus vraies». Dans Nitecki, M. et Hoffman, A. Eds. Modes neutres en biologie. Oxford: Oxford University Press, p. 23 à 55.
  • Worster, D. 1994. L'économie de la nature: une histoire des idées écologiques. Cambridge, Royaume-Uni: Cambridge University Press.
  • Zimmerman, BL et Bierregard, RO 1986. «Pertinence de la théorie de l'équilibre de la biogéographie insulaire et des relations espèce-aire pour la conservation avec un cas d'Amazonie.» Journal of Biogeography 13: 133-143.
  • Zurek, WH Ed. 1990. Complexité, Entropie et Physique de l'Information. Reading, MA: Addison-Wesley.

Outils académiques

icône de l'homme Sep
icône de l'homme Sep
Comment citer cette entrée.
icône de l'homme Sep
icône de l'homme Sep
Prévisualisez la version PDF de cette entrée à la Friends of the SEP Society.
icône inpho
icône inpho
Recherchez cette rubrique d'entrée sur le projet d'ontologie de philosophie Internet (InPhO).
icône de papiers phil
icône de papiers phil
Bibliographie améliorée pour cette entrée chez PhilPapers, avec des liens vers sa base de données.

Autres ressources Internet